多肉植物
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多肉植物几乎分布于全球各地,但多样性中心呈现明显的地理聚集性。有学者将多肉植物物种多样性较高的地区归纳为十个主要热点区域,每个热点区域均与特定的多肉植物类群密切相关,分别为北美洲、中美洲、西安第斯高原、巴西旱生多刺灌丛群系(英语:Caatinga)、地中海盆地、伊朗-安娜托利亚、东非与阿拉伯半岛、非洲东南及马达加斯加、非洲多肉卡鲁、澳大利亚[37]。这些热点地区大多位于海拔1000米以下的大陆性、地中海型或热带气候带内。部分地区全年有明显的旱雨周期(如马达加斯加和东非),雨季降水量可达500毫米。而在北美、伊朗及阿拉伯半岛等更干旱的典型沙漠地区,年降水量普遍低于300毫米[38][39]。
美洲
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美国加州南部的龙舌兰和圆柱掌(英语:Cylindropuntia)沙漠景观
美洲大陆是仙人掌、龙舌兰等多肉植物的原产地,这些类群的许多成员都是世界范围内重要的经济作物和观赏花卉。
在北美西南部的沙漠与半沙漠地区,茎部多肉的仙人掌科以及叶片多肉的龙舌兰亚科和景天科植物最具代表性、种类丰富。在墨西哥和美国西南部,龙舌兰亚科的龙舌兰属和丝兰属常与仙人掌混生,形成独特的北美荒漠植被景观[40]。
美国的约书亚树国家公园是此类景观的代表,它由莫哈韦沙漠和科罗拉多沙漠两地交汇构成,贸易中流通的许多来自龙舌兰亚科和仙人掌族(俗称团扇)的植物都可以在这里被找到。
巴西的旱生多刺灌丛群系(英语:Caatinga)
中美洲及安第斯山脉西北部的森林中聚集了大量耐荫仙人掌科植物,主要类群包括量天尺族量天尺族(如昙花、量天尺、蛇鞭柱)、丝苇族(英语:Rhipsalideae)(如丝苇、蟹爪兰)以及其它具附生习性的类群。除仙人掌科外,凤梨科(主要为铁兰属)和兰科中部分具有多肉特征的附生植物在该区域亦较为常见,且广泛分布于整个新热带界[41]。常绿热带雨林的林冠层通常通风良好且基质贫瘠,水分获取相对困难,为附生植物的生存构成显著的环境压力,进而促成了多种具贮水能力的多肉附生植物的演化[42]。
巴西的旱生多刺灌丛(英语:Caatinga)与亚热带岩原草原群系(英语:Campo Rupestre)也拥有大量的特有茎多肉植物,如仙人掌、大戟科、夹竹桃科、锦葵科等[43],但该地区的植被近年来也面临森林退化、过度采集、放牧生产等诸多人为干扰[44]。
非洲
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南非纳马夸兰(英语:Namaqualand)戈盖普自然保护区(英语:Goegap Nature Reserve)的多肉卡鲁生态区系(英语:Succulent Karoo)
位于非洲南部的多肉卡鲁生态区系(英语:Succulent Karoo)是全球多肉植物多样性最高的区域,主要分布于南非北开普省和西开普省北部以及纳米比亚南部地区,地形上多为平坦至缓起伏的沉积岩台地和平原,高度一般低于800米,东部邻近山地时最高可达1500米。该区系拥有极为丰富的番杏科、夹竹桃科、景天科、阿福花科、块根植物(英语:pachycaul)和地下芽植物,全世界约16%的多肉物种都在此聚集,当地的一年生花卉和昆虫种类亦十分丰富。[45]
非洲马达加斯加岛的亚龙木(英语:Alluaudia procera)
马达加斯加岛则以块根植物、大戟科及龙树科植物为代表,同时有着夹竹桃科的多种肉茎植物(英语:pachycaul)(如非洲霸王树(英语:Pachypodium lamerei)、惠比须笑(英语:Pachypodium brevicaule)、亚阿相界(英语:Pachypodium geayi)),全球广布的景天科伽蓝菜属约三分之一的物种多样性也分布于此,葫芦科的沙葫芦属(英语:Xerosicyos)和碧雷鼓属(英语:Xerosicyos)也是该岛的特有多肉类群[46]。该岛虽然靠近非洲大陆,但因其独特的板块历史孕育了独特的植物群系,岛上的多肉植物,例如极具代表性的龙树科亚龙木属(英语:Alluaudia)、枝龙木属(英语:Alluaudiopsis)、刺戟木属(英语:Didierea)和曲龙木属(英语:Decarya),都主要分布在西南部的热带干湿季气候区[47]。
欧亚大陆
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加纳利群岛中特内里费岛上开花的莲花掌(英语:Aeonium arboreum)
位于北非和欧洲之间的马卡罗尼西亚群岛拥有特殊的地质与气候条件,孕育了丰富的多肉植物类群,且出现了大戟科以及景天科部分内部类群的演化辐射,分别包括大戟属的无叶组Sect. Aphyllis[48]、凤仙戟组Sect. Balsamis[49]以及莲花掌属[50][51]、爱染草属[52]、魔南景天属[52]等,典型代表种包括山地玫瑰、甜胶大戟、魔杖吊灯花(英语:Ceropegia fusca)、龙血树、夹竹桃叶仙人笔(英语:Kleinia neriifolia)等[53]。诸多物种呈现岛屿巨型化或木质化[54]现象,许多物种的株型呈多分枝烛台状,部分植株高度可达2米以上,该现象的成因可能为谱系拓殖初期岛上生态位一般较为空缺[55],为适应性演化提供了空间。例如墨麒麟(英语:Euphorbia canariensis)是该地区仅有的几种“类仙人掌”的肉质大戟之一,外形高大壮观,引人注目。[56]
瑞典帕耶兰塔国家公园的红景天
欧亚较内陆山区的代表性多肉则为景天科的长生草属、景天属及瓦莲属,红景天属也有分布。伊朗-安娜托利亚植物区则是藜亚科和蒺藜科多肉盐生植物最多样的地区。
亚洲东部的多肉多样性相对热点地区较低,但也有红景天属这样多样化程度较高的类群分布,以喜马拉雅山一带为多样性中心[57]。此外,瓦松属、景天属在此也有着较高多样性,石莲属、孔岩草属等特有类群也在此分布。
澳洲
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澳大利亚昆士兰湿地旁树上附生的毕氏刺蚁茜(英语:Myrmecodia beccarii)和圆叶眼树莲(英语:Dischidia nummularia)
许多附生性的多肉植物都以澳洲为分布中心,澳大利亚东北部及新西兰湿润森林地区分布着萝藦亚科(如眼树莲属、球兰属)、茜草科(如蚁巢木属)、兰科及水龙骨科等类群,环境条件大体与东洋界的热带与亚热带森林类似。该地区的沿海沙地则广布着番杏科的耐盐植物(如海榕菜属)。
澳洲的干旱地区主要集中在澳大利亚本土,该地区以锦葵科的瓶干树属(英语:Brachychiton)和阿福花科的刺叶树属为代表,兼具许多盐生和耐旱的多肉植物,如锦葵科的蛇鞭葵属(英语:Lawrencia)[58]等。尽管如仙人掌般茎高度肉质化的植物类群在该地区的多样性较为有限,水卷耳科澳红娘属(英语:Parakeelya)的叶多肉植物及小型地下芽植物却十分丰富[59]。其中就澳大利亚就拥有400多种多肉植物[60]。
南极洲
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南极阿根廷群岛,冰雪中的南极漆姑草(英语:Colobanthus quitensis)
南极洲是七大洲当中唯一不包含多肉植物多样性热点区域的大陆。该地区目前仅有一种原生的多肉植物——南极漆姑草(英语:Colobanthus quitensis)。由于南极洲极端的环境条件,大多数种子植物都无法在此生存。全境超过90%以上的露地被永久冰盖覆盖,无冰雪常年覆盖的区域占比不到1%,主要集中在南极半岛及临近岛屿的海岸线附近,这些区域亦为南极漆姑草提供了有限的栖息环境[61]。目前南极漆姑草已知的分布最南端为南纬68°,位于北亚历山大岛一带。
面对强风、极低温等严酷的气候压力,南极漆姑草演化出典型的低矮垫状(英语:Cushion plant)生长型态,以降低风剪力并保持温度。此类生长型态亦使其根系贴近地表,有助于吸收有限的表层土壤水分。其叶片呈肉质化,富含栅栏组织,有助于提升在低光条件下的光合效率。此外,该物种体内积累大量类黄酮类化合物,并与特定内共生微生物形成互利关系,共同增强对高强度紫外辐射的防御能力[62]。实验研究显示,在用酶抑制剂阻断类黄酮生物合成时,植株会表现出显著的氧化胁迫反应,显示类黄酮在其抗逆机制中具有关键作用。
南极漆姑草在南极洲之外也有分布,其原生分布范围亦广泛延伸至南美洲西岸的高山湿地生态系统,并在墨西哥中部出现间断分布。[63]来自南极沿海地区与安第斯山脉的居群在形态特征和生活史策略上存在明显差异,且其基因组层面的遗传结构亦表现出显著分化,反映出不同生态环境下的长期适应与遗传隔离(英语:Genetic isolate)。[64]